J.P. Euzéby : Abrégé de Bactériologie Générale et Médicale à l'usage des étudiants de l'Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse
 

Bactériologie Générale
Bactériologie Médicale

Autres sites Web : List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature - Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire - SBSV
 

MANNHEIMIA

Systématique et importance

Le genre Mannheimia est placé dans la famille des Pasteurellaceae (classe des Gammaproteobacteria, division ou phylum des "Proteobacteria", domaine ou empire des "Bacteria").
La systématique des Mannheimia spp. est complexe (voir Mannheimia in Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire). Ce genre rassemble cinq espèces (Mannheimia glucosida, Mannheimia granulomatis, Mannheimia haemolytica, Mannheimia ruminalis et Mannheimia varigena).
Mannheimia granulomatis était préalablement connue sous le nom de Pasteurella granulomatis et Mannheimia haemolytica était désignée sous le nom de Pasteurella haemolytica.

Aucun pouvoir pathogène n'a été attribué à Mannheimia glucosida et à Mannheimia ruminalis si bien que ces espèces ne seront pas étudiées dans ce fichier.
L'espèce la plus importante en médecine vétérinaire est Mannheimia haemolytica responsable d'infections chez les ruminants.

Caractères bactériologiques

Le genre Mannheimia regroupe des bacilles ou des cocco-bacilles, immobiles, non sporulés, pouvant être capsulés, à Gram négatif, aéro-anaérobies ou micro-aérophiles, généralement oxydase positive, catalase positive, fermentant le glucose sans production de gaz.

L'utilisation d'un test d'hémagglutination passive permet de définir 11 sérovars (1, 2, 5, 6, 7, 8, 9, 12, 13, 14 et 16) au sein de l'espèce Mannheimia haemolytica.

Sur gélose au sang de bovins, après 24 heures d'incubation à 37 °C dans une atmosphère normale, les colonies sont lisses, grisâtres et leur diamètre est compris entre 1 et 2 mm.
Une hémolyse bêta est observée pour les souches de Mannheimia haemolytica et pour la plupart des souches de Mannheimia varigena.
Les souches de Mannheimia granulomatis, non hémolytiques sur gélose au sang de bovins, peuvent être hémolytiques sur gélose au sang de mouton.

Habitat et pouvoir pathogène

Les Mannheimia sp. sont des parasites ou des commensaux obligatoires des mammifères, non retrouvées dans le milieu extérieur sauf lorsque celui-ci est contaminé par un animal excréteur. Expérimentalement, la survie de Mannheimia haemolytica est de1 heure sur un plan de travail en bois et de 24 heures dans de la paille conservée à 20 °C. Toutefois, l'humidité et le froid augmentent la survie qui atteint 48 heures dans de la paille maintenue à 4 °C, 3 jours dans du lait ou dans de l'eau à 20 °C, 7 jours dans de l'eau à 4 °C et 8 jours dans du lait à 4 °C.

Mannheimia granulomatis

Mannheimia granulomatis a été isolée dans le sud est du Brésil à partir de bovins présentant des granulomes sous-cutanés entourés de tissu fibreux. L’infection, connue sous le nom de "lechiguana", siège généralement dans la région scapulaire et, en l’absence de traitement, elle peut se révéler fatale.

Mannheimia granulomatis est responsable de cas de broncho-pneumonies et de conjonctivites chez les lapins et les lièvres (Lepus capensis, Lepus europaeus). Chez le lièvre européen (Lepus capensis), cette espèce est également à l'origine de mammites purulentes et d'infections utérines.

Mannheimia haemolytica

Toutes les souches de Mannheimia haemolytica sont isolées des bovins et des ovins et certains sérovars sont certainement des hôtes normaux des voies respiratoires. Chez les bovins, Mannheimia haemolytica est responsable de pneumonies et, chez les petits ruminants, elle est responsable de pneumonies, de mammites et de septicémies.

Infections des bovins

Chez les bovins, Mannheimia haemolytica (notamment les sérovars 1 et 2), est isolée du naso-pharynx d'animaux sains. Toutefois, cette espèce ne constitue qu'une très faible partie de la flore des voies respiratoires, elle n'est pas facile à mettre en évidence à partir des écouvillonnages nasaux et son isolement est sporadique.
Une infection cliniquement exprimée est consécutive à des stress comme les transports (d'où le nom de fièvre des transports ou "shipping fever" ou "shipping fever pneumonia" donné à la mannheimiose à Mannheimia haemolytica), les regroupements d'animaux, les mauvaises conditions climatiques ou les changements brutaux d'alimentation. Les infections respiratoires virales ou mycoplasmiques constituent aussi des facteurs prédisposant.
Tous les types d'élevage peuvent être concernés mais les mannheimioses sont plus fréquentes dans les élevages de veaux élevés en lots. Le sérovar le plus fréquemment en cause lors de pneumonies est le sérovar 1 suivi du sérovar 6. Cliniquement, on observe une atteinte de l'état général (fièvre, abattement), une dyspnée sévère et souvent, les animaux meurent en 24 à 48 heures. Les lésions consistent en une pleuropneumonie ou une pneumonie broncho-alvéolaire fibrineuse ou fibrino-hémorragique avec présence de foyers de nécrose. Aux U.S.A., les pneumonies à Mannheimia haemolytica sont la principale cause des pertes économiques dans les élevages de jeunes bovins et il semble en aller de même en Europe.

Infections des petits ruminants

Mannheimia haemolytica est hébergée dans le naso-pharynx, dans la bouche et dans les amygdales des animaux sains. La contamination des agneaux ou des chevreaux se produit dans les premières heures suivant la naissance au contact des mères. Le sérovar le plus fréquent est le sérovar 2 mais de nombreux autres sérovars sont également isolés : 1, 5, 6, 7, 8, 9, 12, 13, 14.
Les infections cliniques se traduisent soit par des troubles respiratoires et/ou des septicémies soit par des mammites.
. Troubles respiratoires et septicémies
Des facteurs associés sont nécessaires à une expression clinique : changements climatiques, absence d'hébergement en bergerie, concentration excessive d'animaux, transports, infections virales, mycoplasmoses, bordetelloses, pasteurelloses, anaplasmoses, trypanosomoses (en Afrique du Sud), carences alimentaires (notamment en cuivre).
Les mannheimioses peuvent survenir tout au long de l'année et, le plus souvent, elles n'affectent qu'un nombre restreint d'animaux. Toutefois, à la fin du printemps et au début de l'été, la maladie peut concerner un nombre important d'animaux d'où la dénomination de "summer pneumonia" (pneumonies d'été).
Selon les troupeaux, les animaux atteints sont principalement les agneaux ou principalement les brebis ou, de manière simultanée, les agneaux et les brebis.
Chez les adultes, un épisode typique de mannheimiose débute par quelques cas de mortalité. Un examen du troupeau révèle que quelques moutons présentent des signes respiratoires modérés (jetage séreux, toux). Ultérieurement, les signes cliniques s'aggravent et consistent en une pneumonie accompagnée de fièvre (40,6 °C à 42,6 °C). Certains individus meurent en quelques heures et les autres présentent des dyspnées prononcées. En l'absence de traitement, le taux de mortalité peut atteindre 10 p. cent.
Chez les agneaux et les chevreaux, les animaux âgés de moins de 3 semaines sont rarement atteints mais si l'infection se développe, elle provoque des septicémies rapidement mortelles. Chez les animaux plus âgés, l'infection se traduit par un affaiblissement de l'état général suivi de mortalité. Les animaux qui survivent guérissent ou deviennent des malades chroniques. Au-delà de 3 mois, la majorité des animaux présente des signes de pneumonie comparables à ceux observés chez les adultes.
. Mammites
Les mammites pourraient résulter d'une infection de la mamelle par voie ascendante. Les agneaux porteurs de souches de Mannheimia haemolytica au niveau de la bouche contaminent la peau de la mamelle. Mannheimia haemolytica n'est pas apte à coloniser la peau de la mamelle (les souches ne sont présentes que durant la période d'allaitement), mais les bactéries peuvent atteindre la glande mammaire par le canal du trayon et on sait qu'un nombre restreint de germes (moins de 10 UFC) suffit à déclencher une mammite. Cliniquement, il s'agit de mammites le plus souvent unilatérales, sévères, nécrotiques ou gangreneuse (d'où la dénomination de "blue bag"), accompagnées de signes généraux (fièvre, anorexie, inappétence, abattement) et pouvant même provoquer la mort des animaux. Le lait est d'abord clair et aqueux puis il devient jaunâtre, visqueux et il contient des grumeaux. Les mammites à Mannheimia haemolytica sont la deuxième étiologie des mammites chez la brebis en Europe et une cause majeure de mammites aux U.S.A.

Mannheimia varigena

Mannheimia varigena est isolée du porc et des bovins.
. Chez le porc, Mannheimia varigena est associée à des septicémies, des entérites, des pneumonies et des abcès mais, elle peut également être isolée de la bouche et des voies respiratoires supérieures.
. Chez les bovins, Mannheimia varigena peut être à l'origine de septicémies, de mammites et de pneumonies mais elle est également isolée de la cavité orale, du rumen et de l'intestin.
. Un cas d'infection de l'homme, consécutif à une morsure de porc, a été décrit.

Facteurs de pathogénicité

Les facteurs de pathogénicité sont essentiellement connus pour Mannheimia haemolytica.

Pili ou fimbriae

Les souches de Mannheimia haemolytica du sérovar 1, cultivées in vitro, élaborent deux types de fimbriae. Les unes de 12 nm de largeur sont rigides alors que les autres, de 5 nm de largeur, sont flexibles. In vivo, les souches isolées de liquide de lavage broncho-aléolaire ou adhérantes à l'épithélium trachéal, possèdent des structures ressemblant à des fimbriae. Le rôle de ces pili est mal connu, mais ils pourraient être responsables d'une adhésion au niveau des voies respiratoires supérieures.

Capsule

La capsule est constituée de polysaccharides dont la composition varie avec les sérovars. In vitro, elle est élaborée durant la phase exponentielle de croissance et, in vivo, les souches isolées de la trachée, des bronches ou des alvéoles présentent un matériel capsulaire important. La capsule permet un attachement aux cellules épithéliales, elle s'oppose à la phagocytose et elle confère une résistance à la lyse par le système complémentaire.
Expérimentalement, les anticorps dirigés contre la capsule sont aptes à protéger les animaux d'une épreuve virulente.

Lipopolysaccharide (LPS)

Le lipopolysaccharide est un constituant de la membrane externe. L’activité endotoxinique du LPS de Mannheimia haemolytica est similaire à celle des autres bactéries à Gram négatif.
Comme c'est souvent le cas avec les anticorps anti-endotoxine, les anticorps dirigés contre les LPS de Mannheimia haemolytica n'ont aucune efficacité pour protéger les animaux d'une infection expérimentale.

Protéines et lipoprotéines de membrane externe

. Plusieurs protéines de membrane externe d'un poids moléculaire compris entre 10 et 35 kDa, sont aptes à altérer le fonctionnement des granulocytes neutrophiles en inhibant la phagocytose et la lyse des bactéries ingérées.
. Au moins 3 lipoprotéines d'un poids moléculaire de 29 à 30 kDa participent à la protection des bactéries contre les effets d'une activation du complément par la voie classique.

Systèmes de captation du fer

La culture de Mannheimia haemolytica dans des milieux carencés en fer, conduit à la synthèse de 2 protéines capables de fixer de manière spécifique la transférine des ruminants.
In vivo, ces protéines sont immunogènes et, expérimentalement, elles confèrent une protection à des ovins SPF.

Synthèse de leucotoxine

La leucotoxine est une protéine de 104 kDa qui appartient à la famille des toxines RTX (repeats in the structural toxin). Les toxines RTX présentent des séquences répétées (au nombre de 6 pour la leucotoxine de Mannheimia haemolytica), riches en glycine et constituées de 9 acides aminés.

Contrairement à d'autres toxines RTX, la leucotoxine de Mannheimia haemolytica a un spectre d'action étroit et n'est active que sur les leucocytes et sur les plaquettes des ruminants.
À faible concentration, la leucotoxine altère la phagocytose, elle favorise la libération d'enzymes protéolytiques et de radicaux oxygénés par les granulocytes neutrophiles, elle diminue la prolifération des lymphocytes et elle provoque une agrégation et une activation des plaquettes. À des concentrations plus élevées, elle est cytotoxique pour les leucocytes et les plaquettes. Les granulocytes neutrophiles et/ou les mastocytes, exposés à l'action de la toxine, concourent à l'instauration d'une inflammation en libérant des radicaux oxygénés, des eicosanoïdes, de l'histamine et des enzymes protéolytiques. Il en va de même pour les macrophages broncho-alvéolaires qui, sous l'action de la toxine, synthétisent du TNF alpha et de l'IL-1bêta. Les enzymes libérées à la suite de la cytolyse et la leucotoxine elle-même sont chimiotactiques pour les leucocytes ce qui conduit à un recrutement cellulaire et à une aggravation des lésions. La lyse des plaquettes induit une thrombose vasculaire et une exsudation de fibrine.

L'importance de la leucotoxine est illustrée par l'étude de mutants incapables de synthétiser cette toxine et qui se révèlent moins pathogènes pour les caprins et les bovins et par le fait que les anticorps anti-leucotoxine sont aptes à assurer une protection vis-à-vis d'une infection expérimentale.

Enzymes extracellulaires

Au moins quatre enzymes, excrétées par la bactérie, sont susceptibles de faciliter la colonisation des alvéoles pulmonaires ou de diminuer la résistance aux mécanismes de défense.

Diagnostic bactériologique

Les mannheimioses les plus fréquentes sont des infections respiratoires et des mammites.
. Lors d'infections respiratoires, les écouvillonnages nasaux sont de moins bons prélèvements que les aspirations transtrachéales ou les lavages broncho-alvéolaires car Mannheimia haemolytica peut être présente dans les cavités nasales d'animaux sains. Sur l'animal mort, le prélèvement est constitué par un fragment de poumon présentant des lésions.
. Lors de mammites, le prélèvement est constitué par un échantillon de lait.

La culture est effectuée sur des milieux riches. Après 24 heures d'incubation, les colonies sont circulaires et d'une taille comprise entre 1 et 2 mm. L'hémolyse est variable selon les espèces et le type de sang utilisé (Cf. supra).
Le diagnostic sera orienté par les caractères morphologiques, le type respiratoire, la présence d'une oxydase, la réduction des nitrates et l'acidification du glucose.
Le diagnostic de l'espèce sera ensuite assuré par la recherche d'autres caractères biochimiques.

L'utilisation de kits de diagnostic n'est pas toujours adaptée au diagnostic des Mannheimia spp. car toutes les espèces ne sont pas répertoriées dans les bases de données des fabricants et les milieux utilisés ne permettent pas toujours la croissance des bactéries. C'est notamment le cas du système API 20 NE dont le milieu utilisé pour les tests d'assimilation n'assure pas la croissance de la majorité des souches appartenant à la famille des Pasteurellaceae. Dans ces conditions, seuls quelques caractères peuvent être étudiés et l'identification peut être erronée.

Sensibilité aux antibiotiques

De nombreuses souches de Mannheimia haemolytica sont résistantes aux antibiotiques. La résistance peut concerner l'ampicilline (ces souches sont sensibles à l'association ampicilline-acide clavulanique), la streptomycine, la néomycine, la gentamicine, le chloramphénicol, les tétracyclines (àl'exception de la minocycline), l'érythromycine, la lincomycine, les sulfamides, l'association sulfamide-triméthoprime et l'acide nalidixique.

Prophylaxie

Outre la prophylaxie sanitaire visant à limiter l'exposition aux facteurs de risque, la prévention des mannheimioses respiratoires des bovins fait appel à des vaccins.

Des vaccins tués ont été utilisés depuis longtemps chez les bovins mais leur efficacité est très médiocre car ils n'induisent pas de réponse immunitaire vis-à-vis de la leucotoxine. De plus, certains vaccins peuvent même être nocifs car ils induisent la synthèse d'anticorps opsonisants qui vont faciliter la phagocytose des souches virulentes et, en l'absence d'anticorps antitoxine, augmenter le nombre de phagocytes détruits et la réponse inflammatoire.

Les vaccins vivants atténués ont une meilleure efficacité car les souches vaccinales élaborent de la leucotoxine et d'autres facteurs de virulence qui stimulent une réponse immunitaire protectrice. Sur le terrain, leur efficacité est parfois décevante peut être en raison de l'utilisation d'antibiotiques ou de mauvaises conditions de conservation.

Plusieurs vaccins sous-unités ont été développés : vaccins contenant uniquement de la leucotoxine, vaccins à base de protéines de membrane externe, vaccins associant leucotoxine et polyosides capsulaires. Dans différents essais, effectués sur le terrain ou dans des conditions expérimentales, l'intérêt de ces vaccins est variable selon les auteurs.

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