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BRACHYSPIRA
Systématique et importance
Le genre Brachyspira est classé dans la famille des "Brachyspiraceae" (ordre des Spirochaetales, classe des Spirochaetes, phylum des "Spirochaetes", domaine des "Bacteria").
Le genre Brachyspira compte compte sept espèces (voir Brachyspira in List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature) dont les plus importantes en médecine vétérinaire sont Brachyspira hyodysenteriae et Brachyspira pilosicoli.
Les Brachyspira spp. suscitent de nombreux travaux pour trois raisons principales : 1) Brachyspira hyodysenteriae et Brachyspira pilosicoli sont responsables d’infections cliniquement et/ou économiquement graves chez le porc ; 2) la recherche systématique des Brachyspira spp. dans l’intestin de diverses espèces animales montre que certaines d’entre elles sont pathogènes non seulement pour le porc mais aussi pour d’autres animaux et pour l’homme ; et 3) de nouvelles espèces restent à décrire.
Principaux caractères bactériologiques
Le genre Brachyspira présente tous les caractères de l’ordre des Spirochaetales et de la famille des "Brachyspiraceae". Il regroupe des bactéries hélicoïdales de 0,2 à 0,5 mm de diamètre sur 1,6 à 11 mm de longueur, à Gram négatif, présentant l’ultra structure typique des spirochètes, mobiles grâce à des flagelles (8 à 30) insérés à chaque extrémité de la cellule, chimio-organotrophes, anaérobies ou micro-aérophiles. Les espèces d'intérêt vétérinaire cultivent à des températures comprises entre 37 et 42 °C dans des bouillons trypticase soja ou cœur-cervelle contenant 10 p. cent de sérum (sérum fœtal de veau ou sérum de veau ou sérum de lapin). Sur gélose trypticase soja au sang, après 48 à 96 heures d’incubation à 38 °C, les colonies ont un diamètre de 0,5 à 3 mm, elles sont plates et translucides. Les souches de Brachyspira hyodysenteriae sont fortement hémolytiques alors que celles de Brachyspira pilosicoli sont faiblement hémolytiques.
Habitat et pouvoir pathogène
L’habitat des Brachyspira spp. est l’intestin des mammifères et des oiseaux.
Brachyspira hyodysenteriae
Classiquement, il était admis que Brachyspira hyodysenteriae avait un spectre d’hôtes étroit, limité au porc. Toutefois, cette espèce a été également identifiée chez des oiseaux, Rhea americana (ou nandou d'Amérique) et Anas platyrhynchos (ou canard colvert).
Le principal mode de contamination d’un élevage résulte de l’introduction d’animaux infectés. Les animaux guéris représentent un danger important car ils peuvent excréter le germe au-delà de 70 jours.
La période d’incubation varie de 5 à 37 jours avec une moyenne de 11 jours. Durant cette période d’incubation, les animaux peuvent déjà être excréteurs car ils éliminent la bactérie entre 3 et 18 jours après un contact infectant.
L'expression clinique est variée.
Brachyspira pilosicoli Brachyspira pilosicoli a un spectre d’hôtes plus large que celui de Brachyspira hyodysenteriae. Cette espèce est isolée non seulement du porc, mais aussi de l’homme, de primates non hominiens, d’oiseaux domestiques ou sauvages, du chien, du cobaye et de l’opossum. L'homme ou l'animal infectés présentent souvent des signes cliniques ou des lésions typiques de spirochétose intestinale. Outre le porc, les oiseaux sauvages, notamment les canards, qui contaminent les pièces d'eau par leurs fèces, sont une source de contamination pour l'homme et les animaux. Les chiens infectés par Brachyspira pilosicoli sont également capables de contaminer l'homme et plusieurs études montrent que les souches isolées du chien et les souches isolées de l'homme sont identiques. En revanche, le rôle des rongeurs en tant que réservoir de Brachyspira pilosicoli est inconnu. La survie du germe dans le milieu extérieur est encore peu documentée mais, d'une manière générale, Brachyspira pilosicoli semble plus résistant que Brachyspira hyodysenteriae. Pouvoir pathogène pour l'homme
Chez l’homme, le taux de portage dans les fèces est variable selon les populations étudiées. Dans les pays en voie de développement (Indonésie, Papouasie Nouvelle Guinée) ou chez des populations dont le niveau sanitaire est bas (aborigènes australiens, certaines populations de l'Inde), le portage est fréquent et la prévalence de l'infection peut atteindre 36,6 p. cent.
Pouvoir pathogène pour les oiseaux
Chez les oiseaux domestiques, l’infection est généralement associée à de l'asthénie, à de la diarrhée (pouvant atteindre 25 p. cent des animaux d'un élevage) et à une chute de ponte de l'ordre de 5 p. cent. En revanche, il semble que Brachyspira pilosicoli ne soit pas responsable de mortalité.
Pouvoir pathogène pour le chien
Le chien peut être infecté par quatre espèces du genre Brachyspira : Brachyspira alvinipulli, "Brachyspira canis", Brachyspira pilosicoli et une espèce encore innommée. Le pouvoir pathogène de Brachyspira pilosicoli pour le chien est encore incertain, mais la plupart des souches sont isolées d'animaux présentant des diarrhées.
Pouvoir pathogène pour le porc
Des infections à Brachyspira pilosicoli ont été décrites dans la plupart des pays où l'élevage porcin est développé.
Chez le porc, Brachyspira pilosicoli est responsable d’une infection, expérimentalement reproductible et connue sous les noms de spirochétose intestinale du porc ou de diarrhée à spirochètes ou de colite à spirochètes ou de spirochétose du colon du porc.
Facteur de pathogénicité
Brachyspira hyodysenteriae Les diarrhées observées chez les animaux semblent résulter d’une diminution de l’absorption du colon. Brachyspira hyodysenteriae ne semble pas produire d’entérotoxines car les taux d’AMP cyclique et de GMP cyclique ne sont pas modifiés et la recherche de gènes codant pour des entérotoxines est négative. Les principaux facteurs de pathogénicité impliqués ou probablement impliqués dans la virulence sont présentés ci-dessous.
. Les Brachyspira sont mobiles et la mobilité se traduit par des mouvements de flexion, de translation et de rotation permettant un déplacement aisé dans un environnement visqueux. Cette mobilité permet aux bactéries de se déplacer dans la couche de mucus qui recouvre l’épithélium et de coloniser la muqueuse (temps préalable au développement d’une infection).
. Brachyspira hyodysenteriae adhère aux cellules intestinales. Cette adhésion se fait au niveau de récepteurs de nature saccharidique, elle est inhibée par des immunsérums, par des sérums de porcs convalescents et par des substances contenant de l’acide neuraminique.
. Les souches de Brachyspira hyodysenteriae sont fortement hémolytiques (hémolyse bêta) alors que, sauf exception, les autres espèces du genre Brachyspira sont faiblement hémolytiques.
. Brachyspira hyodysenteriae produit une NADH oxydase qui réduit l’oxygène moléculaire en eau. Cette réduction permet à la bactérie de vivre à proximité d’un tissu qui utilise de l’oxygène, comme l’intestin. L’administration à des porcs de mutants produisant de faibles quantités de NADH oxydase diminue le pouvoir infectieux, la sévérité des signes cliniques et les capacités de colonisation de l’intestin. . Des souches de Brachyspira hyodysenteriae, appartenant à différents sérogroupes, cultivées dans un milieu carencé en fer expriment au moins trois protéines qui ne sont pas synthétisées lorsque les concentrations en fer sont optimales. Ces protéines pourraient avoir un rôle dans la captation du fer.
. Chez les bactéries à Gram négatif, la membrane externe contient du lipopolysaccharide (LPS). Chez les spirochètes, la structure du LPS est mal connue et on parle de LPS-like (molécule ressemblant au LPS).
Une sérine protéase contribue à la virulence en clivant la mucine de la couche de mucus et en provoquant des altérations cellulaires (dissociation de la barrière formée par les cellules épithéliales, altération des membranes cellulaires, altération de la matrice extracellulaire).
Brachyspira pilosicoli Les facteurs de pathogénicité de Brachyspira pilosicoli sont très mal connus. Par comparaison avec Brachyspira hyodysenteriae, on peut estimer que la mobilité joue un rôle, mais le chimiotactisme, net pour Brachyspira hyodysenteriae, est beaucoup moins manifeste pour Brachyspira pilosicoli.
Les germes colonisent les cryptes de l’intestin et les cellules épithéliales de la muqueuse. En s’attachant par une de leurs extrémités, ils forment des palissades (formation de fausses bordures en brosse). Les facteurs responsables de cette adhésion ne sont pas connus, mais on sait qu'ils diffèrent de ceux des entérobactéries. L’attachement des spirochètes s’accompagne d’un effacement des microvillosités et provoque des lésions de la surface des microvillosités. Quelques bactéries sont capables d’envahir l’épithélium et on les trouve soit dans les cellules épithéliales soit groupées en amas entre les cellules épithéliales soit groupées en amas dans la lamina propria. Au moins trois protéases, liées à la membrane, joueraient un rôle dans l'invasion.
Diagnostic bactériologique
L’examen direct d’un prélèvement de fèces observé au microscope à contraste de phase permet de visualiser des spirochètes mais il ne permet pas de différencier les espèces pathogènes des espèces saprophytes. Les spirochètes sont isolés des fèces ou du contenu intestinal ou de la muqueuse du gros intestin. Le prélèvement est constitué soit par des écouvillons placés dans un milieu de transport (les meilleurs milieux de transport sont constitués par un milieu non nutritif, semi-gélosé et contenant du charbon et/ou un agent réducteur) soit par des fèces soit par des fèces dilués dans de l’eau physiologique soit par un raclage de la muqueuse. Les prélèvements doivent être réfrigérés mais pas congelés. Le meilleur prélèvement serait constitué par des selles non diluées et conservées à + 4 °C. L’isolement nécessite l'utilisation de milieux sélectifs tel que le milieu BAM contenant de la spectinomycine et de la rifampicine. L'isolement peut être précédé par un prétraitement consistant à placer un échantillon de fèces dans un bouillon cœur-cervelle contenant 10 p. cent de sérum fœtal de veau, de la spectinomycine et de la rifampicine. Le mélange est agité à l'aide d'un Vortex durant 5 secondes, puis placé à température ambiante durant 30 minutes avant d'être ensemencé sur un milieu sélectif. Les boîtes sont incubées dans une atmosphère contenant 94 p. cent d’azote et 6 p. cent de dioxyde de carbone ou, plus simplement, il est possible d’utiliser un système de type Gas Pak (système commercialisé et prêt à l'emploi). La température d'incubation doit être comprise entre 37 et 42 °C. Les meilleurs résultats sont obtenus en combinant un prétraitement et un isolement sur le milieu BAM. Cette technique permet d'obtenir un culture de Brachyspira hyodysenteriae ou de Brachyspira pilosicoli en 48 heures. Le degré d’hémolyse est un critère important du diagnostic différentiel, mais il n’est pas absolu : l’appréciation de l’hémolyse est un caractère subjectif, le degré d’hémolyse peut varier selon la composition du milieu et les conditions de culture, des souches n’appartenant pas à l’espèce Brachyspira hyodysenteriae peuvent être fortement hémolytiques. D'autres critères bactériologiques sont également pris en compte pour le diagnostic de l'espèce (pouvoir indologène, productions de diverses enzymes, ...). Pour pallier les difficultés rencontrées lors de la culture et de l'identification, plusieurs tests de PCR ont été proposés (amplification des gènes codant pour l'ARNr 16S ou pour l'ARNr 23S ou pour la NADH oxydase ou pour l'hémolysine). Ces tests sont généralement effectués sur des cultures car il est difficile d'extraire l'ADN directement à partie des fèces. Toutefois, La et al. ont décrit un test PCR utilisable sur l'ADN extrait des fèces. Ce test amplifie une portion du gène codant pour la NADH oxydase de Brachyspira hyodysenteriae et l'ADN codant pour l'ARNr 16S de Brachyspira pilosicoli. En moins de 5 heures, il permet d'identifier les animaux infectés par Brachyspira pilosicoli ou Brachyspira hyodysenteriae ou par les deux germes. Ce test se révèle plus sensible que la culture et tout aussi spécifique. Les techniques de diagnostic indirect par mise en évidence d’anticorps (ELISA, hémagglutination indirecte, hémolyse passive, micro-agglutination...) sont parfois utilisées pour détecter des élevages infectés par Brachyspira hyodysenteriae, mais elles ne permettent ni un diagnostic individuel ni la détection des animaux porteurs. Le principal problème rencontré dans le diagnostic indirect est la présence de communautés antigéniques entre les différents spirochètes intestinaux, ce qui conduit à des réactions faussement positives.
Sensibilité aux antibiotiques
La recherche de la sensibilité in vitro aux antibiotiques fait généralement appel à des méthodes de dilution en milieu gélosé ou en milieu liquide. La technique de dilution en milieu liquide est de réalisation plus simple et elle donne des résultats plus faciles à lire.
La majorité des souches de Brachyspira hyodysenteriae est sensible au carbadox, à l'olaquindox, au dimétridazole, à l'efrotomycine, à la valnémuline, aux pénicillines, au chloramphénicol, aux tétracyclines et à la streptomycine.
Les souches de Brachyspira pilosicoli sont généralement sensibles à l’ampicilline, au carbadox, au chloramphénicol, au métronidazole, au dimétridazole, aux tétracyclines, à la tylosine, à la ceftriaxone, au méropénème et à la moxifloxacine.
Le traitement par administration parentérale d’antibiotiques est une excellente méthode pour obtenir rapidement une guérison clinique. Toutefois, elle représente une charge de travail importante dans les grands élevages et on peut lui substituer un traitement par voie orale grâce à l’adjonction d’antibiotiques dans la nourriture ou, mieux, dans l’eau de boisson (dans les phases aiguës de la maladie, les porcs mangent moins mais continuent à s’abreuver normalement).
Prophylaxie
La prophylaxie repose sur des mesures sanitaires (contrôle des animaux importés dans l’élevage, limitation des visites, lutte contre les rongeurs, nettoyage, désinfection, vide sanitaire...) qui sont à la base de tous les programmes de prévention. Actuellement, aucun vaccin ne s’est révélé très efficace et/ou d’utilisation simple et/ou d’un usage sûr. Aussi, aucun vaccin n’est actuellement commercialisé en France.
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