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PASTEURELLA
Systématique
Le genre Pasteurella est le genre type de la famille des Pasteurellaceae (ordre des Pasteurellales, classe des Gammaproteobacteria, division ou phylum des "Proteobacteria", domaine ou empire des "Bacteria"). Au cours du temps, la liste des espèces incluses dans le genre Pasteurella a beaucoup varié (voir Pasteurella in Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire).
Treize espèces sont encore dénommées Pasteurella : Pasteurella aerogenes, Pasteurella bettyae, Pasteurella caballi, Pasteurella canis, Pasteurella dagmatis, Pasteurella langaaensis, Pasteurella lymphangitidis, Pasteurella mairii, Pasteurella multocida (Pasteurella multocida subsp. gallicida, Pasteurella multocida subsp. multocida et Pasteurella multocida subsp. septica), Pasteurella pneumotropica, Pasteurella skyensis, Pasteurella stomatis et Pasteurella testudinis.
Les analyses phylogénétiques montrent cependant que le genre Pasteurella sensu stricto devrait être restreint à Pasteurella canis, Pasteurella dagmatis, Pasteurella multocida, Pasteurella stomatis et Pasteurella species B.
Pasteurella aerogenes, Pasteurella bettyae, Pasteurella caballi, Pasteurella langaaensis, Pasteurella mairii, Pasteurella pneumotropica, Pasteurella skyensis et Pasteurella testudinis n'appartiennent pas au genre Pasteurella sensu stricto et ces espèces devront être reclassées dans d'autres genres de la famille des Pasteurellaceae.
Les espèces les plus importantes en médecine vétérinaire sont les espèces du genre Pasteurella sensu stricto ainsi que Pasteurella caballi. Seules ces espèces seront étudiées dans ce fichier.
Principaux caractères bactériologiques et diagnostic bactériologique
Les pasteurelles sont des bacilles ou de cocco-bacilles à Gram négatif (une coloration bipolaire est fréquemment observée), de 0,3 à 1,0 µm de diamètre sur 1,0 à 2,0 µm de longueur, formant parfois des filaments dans les vieilles cultures, se présentant de manière isolée ou groupés par deux ou, plus rarement, en courtes chaînes, immobiles, non sporulés, aéro-anaérobies, chimio-organotrophes, à métabolisme respiratoire et fermentatif, oxydase positive (à l'exception de quelques souches de Pasteurella dagmatis), nitrate réductase positive, très généralement catalase positive (Pasteurella caballi est une espèce catalase négative) et phosphatase alcaline positive.
La température optimale de croissance est comprise entre 35 et 37 °C, mais les pasteurelles peuvent cultiver à 22 °C ou à 44 °C. La croissance n'exige ni la présence de facteur X ni la présence de facteur V (à l'exception de quelques souches de Pasteurella multocida subsp. multocida), mais elle nécessite généralement des milieux complexes. Pour certaines souches, la croissance sur des milieux solides est favorisée par la présence de dioxyde de carbone.
Les souches de Pasteurella multocida sont divisées en 5 sérogroupes (A, B, D, E et F) en fonction de leurs antigènes capsulaires identifiés par une technique d’hémagglutination passive et en 16 sérovars (de 1 à 16) en fonction de leurs antigènes thermostables identifiés par une technique d’immunodiffusion en gel. Il n’existe aucune relation entre les sérogroupes et les diverses sous-espèces. L'espèce Pasteurella canis est subdivisée en deux biovars : le biovar 1 rassemble les souches indologènes isolées principalement du chien et du chat et le biovar 2 rassemble les souches non indologènes isolées principalement des bovins, des ovins et des porcs.
Les Pasteurella spp. sont identifiées par leurs caractères biochimiques. Cette identification est délicate, les techniques sont mal standardisées et les schémas classiques ou les clés de diagnose conduisent souvent à des identification erronées.
Habitat et pouvoir pathogène
Les représentants du genre Pasteurella, étudiés dans ce fichier, colonisent les muqueuses respiratoires et génitales des mammifères et des oiseaux.
Pasteurella canis, Pasteurella dagmatis, Pasteurella stomatis et Pasteurella species B
Pasteurella dagmatis, Pasteurella stomatis, les souches du biovar 1 de Pasteurella canis et Pasteurella species B colonisent les muqueuses orales et nasales des carnivores domestiques.
Les souches du biovar 2 de Pasteurella canis, souvent identifiées comme des souches de Pasteurella multocida, sont isolées de pneumonies chez les bovins, les ovins et les porcins. Plus rarement les souches de ce biovar peuvent être isolées de cas de mammite chez les bovins et une souche a été isolée d'un poulain atteint de polyarthrite.
Chez l'homme ces bactéries sont responsables d'infections généralement acquises à la suite d'une morsure ou d'une griffure de chiens ou de chats ou à la suite du léchage d'une plaie (ou d'une simple excoriation) par un animal familier ou à la suite d'une blessure occasionnée par un objet souillé. Toutefois, dans certains cas, la source de contamination est inconnue et certains malades ne semblent avoir eu aucun contact avec un animal domestique. Il convient de noter que les pasteurelloses d'inoculation provoquées par ces bactéries sont beaucoup moins fréquentes que celles dues à Pasteurella multocida. Pasteurella canis semble l'espèce la plus fréquemment isolée suivie de Pasteurella dagmatis et de Pasteurella stomatis.
Pasteurella caballi
Pasteurella caballi est une bactérie commensale des muqueuses génitales et surtout des muqueuses respiratoires supérieures des équidés et notamment du cheval. Comme la très grande majorité des espèces du genre, Pasteurella caballi est susceptible de provoquer des infections à la faveur d’un affaiblissement de l’organisme. C’est ainsi que Pasteurella caballi est responsable de cas d’abcès du poumon, de pneumonies, d’inflammations des poches gutturales, d’adénites mésentériques, de péritonites et une souche a été isolée du sang d'une jument présentant une endocardite. Pasteurella caballi a également été mise en évidence, en association avec d’autres bactéries pathogènes, de l’utérus, de l'estomac d'un avorton, de la trachée, du poumon, du cerveau, de la moelle osseuse, de la rate, de plaies et de fistules. Chez l'homme, cette bactérie a été isolée d’une plaie suppurée apparue sur la main d’un vétérinaire praticien ayant des contacts fréquents avec les équidés et d'une plaie de la main consécutive à une morsure de cheval.
Pasteurella multocida
Pasteurella multocida est l'espèce la plus importante en médecine vétérinaire. C'est un parasite ou un saprophyte des muqueuses respiratoires ou digestives de diverses espèces animales et son pouvoir pathogène s’exprime généralement à la suite d’un stress. Cette espèce est responsable du choléra aviaire, de la rhinite atrophique (porcs, lapins, petits ruminants), de la septicémie hémorragique des bovidés, de broncho-pneumonies chez les ruminants et les porcs, de troubles respiratoires chez les carnivores, les rongeurs et les lagomorphes. Les divers sérogroupes ont un habitat et un pouvoir pathogène différents (cf. tableau ci-dessous).
Pasteurella multocida est également transmissible à l'homme, le plus souvent par morsure ou par contact avec un animal infecté. Chez l'homme, cette espèce est responsable de pasteurelloses d'inoculation pouvant se compliquer de la formation d'abcès, de ténosynovites et d'arthrites. Plus rarement, la pasteurellose de l'homme peut conduire à des broncho-pneumonies, des pleuro-pneumonies, des endocardites, des méningites, des péritonites ... voire même à des septicémies.
Choléra aviaire Chez les oiseaux, Pasteurella multocida est responsable d’une infection de répartition mondiale, occasionnant des pertes économiques considérables et connue sous le nom de choléra aviaire.
Les souches les plus pathogènes appartiennent au sérogroupe capsulaire A. Les souches des sérogroupes B, D et F ont également été isolées et, notamment, les souches du sérogroupe F peuvent exprimer une virulence importante pour le dindon.
Le principal réservoir de germes est représenté par les animaux porteurs sains ou infectés chroniques. Le porc, le chat et les rongeurs sont également une source de contamination. La transmission s’effectue principalement sur un mode indirect notamment par l’intermédiaire d’eau contaminée. La transmission directe par l’intermédiaire d’aérosols est également possible par contre, les fèces, ne sont pas contaminées et la transmission par les œufs n’a pas été prouvée. Le matériel et l’homme jouent le rôle de vecteurs mécaniques pouvant disséminer l’infection d’un élevage à un autre. Les insectes constituent également un danger potentiel et, expérimentalement, l’ingestion de mouches contaminées provoque la maladie chez le dindon. Les facteurs de virulence sont mal connus. In vitro, le germe adhère aux cellules d’origine trachéale et dans une moindre mesure aux cellules du pharynx. Cette adhésion, qui fait intervenir des composants capsulaires, est toujours limitée et seules quelques bactéries adhèrent aux cellules. La capsule protège la bactérie de l’action du système complémentaire et confère une résistance à la phagocytose. Une toxine thermolabile, létale par voie intra péritonéale pour la dinde et douée d’une activité dermonécrotique a été mise en évidence chez des souches isolées de la dinde. L’endotoxine est un facteur important de virulence et les lésions observées, notamment hémorragies et nécroses hépatiques, sont liés en grande partie à cette toxine. La pénétration du germe se fait par voie conjonctivale et respiratoire. La maladie se traduit par une septicémie évoluant généralement sous une forme suraiguë. Les animaux sont abattus, les plumes sont ébouriffées, ils présentent de la fièvre, de l’anorexie, des écoulements muqueux, une augmentation du rythme respiratoire, une diarrhée d’abord blanche puis verdâtre et, peu de temps avant la mort, une cyanose particulièrement visible au niveau de la crête, des barbillons et des zones glabres de la tête (notamment chez le dindon). Dans certains cas, les animaux sont retrouvés morts sans que l’éleveur aie noté de signes cliniques. Les épidémies sont relativement rares mais le taux de mortalité est très élevé surtout chez les dindons. La maladie peut avoir une évolution plus chronique, notamment chez le poulet, et on observe une hypertrophie des barbillons, des sinus, du tissu sous cutané péri-orbitaire, des articulations des membres ainsi qu’une conjonctivite exsudative, une pharyngite et un amaigrissement. Comme pour toutes les pasteurelloses, les stress jouent un grand rôle dans la réceptivité. La prophylaxie repose avant tout sur le respect des normes d’élevage. La vaccination est largement utilisée dans les régions où le choléra aviaire est répandu. Les vaccins atténués ont été abandonnés en raison de la réversion possible des souches vaccinales vers la virulence. Les vaccins inactivés doivent être préparés avec des souches portant les antigènes somatiques présents dans la région.
Rhinite atrophique
La rhinite atrophique est une maladie largement répandue dans les élevages de porcs mais cette affection a également été décrite chez le lapin, le rat et la chèvre. Cette maladie, connue depuis plus de 160 ans, suscite toujours des controverses en ce qui concerne son étiologie.
Les souches rhinopathogènes de Pasteurella multocida synthétisent une toxine à l’origine des troubles observés. L’instillation nasale d’un surnageant de culture d’une souche toxinogène ou de toxine purifiée reproduit l’ensemble des lésions observées. Cette toxine est constituée par une unique chaîne protéique d’un poids moléculaire de 125 à 160 kDa qui provoque une résorption osseuse par activation des ostéoclastes, un effet létal et dermonécrotique chez diverses espèces animales (cobaye, souris), un effet cytopathique en cultures cellulaires (cellules Vero, cellules embryonnaires de poumon de bovins) et un effet mitogène dans certaines cultures de fibroblastes (in vivo, cet effet mitogène pourrait concerner les précurseurs des ostéoblastes qui seraient alors inhibés dans leur différenciation). De plus, la production de toxine semble favoriser l’attachement de Pasteurella multocida et la colonisation de la muqueuse respiratoire.
L’infection naturelle par une souche toxinogène conduit à une réponse immunitaire faible. Par contre, l’administration parentérale de toxine ou de toxine détoxifiée par le formol permet d’obtenir une bonne réponse immunitaire. Le mode d’action des anticorps anti-toxine est lié d’une part à une neutralisation des effets biologiques et d’autre part à une inhibition de la colonisation des muqueuses respiratoires.
Le diagnostic définitif de rhinite atrophique progressive nécessite d’isoler et de caractériser une souche toxinogène de Pasteurella multocida. Le prélèvement est constitué par un écouvillonnage de la partie postérieure des cavités nasales.
Plusieurs types de vaccins ont été développés au cours des 15 dernières années. Ces vaccins sont destinés aux truies qui transmettront la protection aux porcelets par l’intermédiaire du colostrum.
Septicémie hémorragique des bovidés
La septicémie hémorragique des bovidés est une forme particulière de pasteurellose provoquée par les sérogroupes B et E. Les souches du sérovar B:2 (anciennement 6:B) sont retrouvées principalement en Asie alors que les souches du sérovar E:2 (anciennement 6:E) n’ont été isolées qu’en Afrique.
Sensibilité aux antibiotiques
Les souches isolées des carnivores et de l'homme sont généralement sensibles à de nombreux antibiotiques.
La sensibilité des souches isolées des animaux de rente est plus variable et des résistances acquises ont été décrites pour des souches de Pasteurella multocida (synthèse de bêta-lactamases, résistance plasmidique à la streptomycine, aux cyclines et aux sulfamides). Aussi, le recours à un antibiogramme est une nécessité.
Les tétracyclines ou les bêta-lactamines sont utilisées dans le traitement des pasteurelloses d'inoculation de l'homme. En cas de contre-indication, l'association triméthoprime-sulfaméthoxazole (à condition de lui adjoindre un antibiotique couvrant les risques d'infections par des anaérobies) ou la ciprofloxacine semblent être une alternative intéressante. Les macrolides, en raison de leur bonne diffusion tissulaire peuvent être utilisées après avoir vérifié la sensibilité par antibiogramme.
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