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FRANCISELLA
Importance
Francisella tularensis est isolée du milieu extérieur et de très nombreuses espèces animales domestiques ou sauvages. Elle est responsable d'une zoonose connue sous le nom de tularémie.
Systématique
Le genre Francisella appartient au domaine ou empire des "Bacteria" ou des "Eubacteria", au phylum ou division des "Proteobacteria", à la classe des Gammaproteobacteria, à l'ordre des Thiotrichales et à la famille des Francisellaceae.
La liste des espèces validement publiées figure dans le fichier Francisella in List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature.
Principaux caractères bactériologiques
Les souches de Francisella tularensis sont constituées de coccobacilles à Gram négatif, de 0,2-0,7 µm de longueur sur 0,2 µm de diamètre, immobiles, non sporulés, aérobies, faiblement catalase positive et oxydase négative.
La culture est difficile et la présence de cystéine ou de cystine est indispensable pour la croissance de Francisella tularensis. Après deux à quatre jours d'incubation sur des milieux spéciaux, les colonies ont une taille de 2 à 3 mm.
Habitat et pouvoir pathogène
Francisella tularensis est responsable de la tularémie également appelée "rabbit fever", "hare fever", "deerfly fever" ou "lemming fever" par les Américains. Cette bactérie est isolée du milieu extérieur et de très nombreuses espèces animales domestiques ou sauvages : mammifères, oiseaux, poissons, amphibiens, reptiles, arthropodes (puces, poux, punaises, moustiques, taons, tiques), amibes (la contamination des amibes expliquerait, partiellement, la survie du germe dans l'eau et dans la boue). Les principaux réservoirs de germes sont les rongeurs, les lagomorphes, les amibes et les tiques. Ces dernières jouent également le rôle de vecteur.
La distribution géographique et le pouvoir pathogène sont variables selon la sous-espèce :
En France, la tularémie est due à Francisella tularensis subsp. holarctica. Elle sévit régulièrement dans les départements suivants : Doubs, Isère, Marne, Aube, Loir et Cher, Indre et Loire, Vienne et Dordogne. D’autres départements sont toutefois irrégulièrement infectés : Haute Saône, Jura, Ain, Hautes Alpes, Alpes de Haute Provence, Vaucluse, Sarthe, Loiret, Charente, Charente Maritime, Creuse, Allier, Gers... En revanche, la Bretagne, les Landes, les Pyrénées, le Bassin méditerranéen, les Alpes et la Corse semblent indemnes de tularémie.
La contamination de l'homme et des animaux peut s’effectuer, de manière directe ou indirecte, par de nombreuses voies : voie cutanée ou muqueuse (Francisella tularensis traverse la peau ou les muqueuses saines et la simple manipulation des cadavres d'animaux morts ou à plus forte raison leur dépeçage sont une source majeure de contamination de l'homme), aérosols, ingestion de viande d’animaux contaminés, ingestion d’eau, piqûres de tiques [les tiques infectées (Amblyomma, Dermacentor, Haemaphysalis, Ixodes, Ornithodoros) transmettent le germe à leur descendance et sont capables d’entretenir l’infection de façon pérenne], piqûres d'autres arthropodes (taons, moustiques...), morsures ou griffures de chat...
Les rongeurs et les lièvres contaminés présentent soit des septicémies mortelles en 2 à 3 jours soit des formes subaiguës accompagnées d’une asthénie intense et mortelle en une semaine. A l’autopsie, les organes sont congestionnés, la rate présente une augmentation de taille (rate allongée en cigare) et des micro-abcès sont souvent visibles sur de nombreux organes et notamment sur la rate.
Chez le chat, l'infection a une traduction clinique variable : formes inapparentes révélées uniquement par sérologie, septicémie mortelle ou infection subaiguë. Dans ce dernier cas, on note de la fièvre, de l’anorexie, une indifférence, des adénites localisées aux pharynx, à la région cervicale et à l’intestin ou une adénite généralisée, des ulcérations de la langue ou de la muqueuse buccale, une splénomégalie, une hépatomégalie et parfois un ictère. A l’autopsie, de nombreux foyers de nécrose d’une taille de 1 à 4 mm et de couleur grisâtre sont visibles sur le foie, la rate et les poumons. L’examen nécropsique révèle également des lésions d’entérocolite caractérisées par des hémorragies, des foyers de nécrose et des ulcérations de la muqueuse de l’intestin. Les ulcérations sont particulièrement visibles sur les plaques de Peyer.
La tularémie est peu documentée chez le chien et cette espèce semble relativement résistante à l'infection. Après un à trois jours d'incubation apparaît de la fièvre, un écoulement nasal et oculaire et une nécrose des amygdales. Expérimentalement, on observe de la fièvre, un écoulement nasal et oculaire, une abcédation au point d’injection et un érythème vésiculopapuleux. L’évolution est favorable même en l’absence de traitement. Le cheval infecté présente de la fièvre, de l’asthénie, une boiterie et un œdème des membres. Les bovins semblent résistants par contre, l’infection des ovins conduit à de la fièvre, à une asthénie, à une diarrhée et à des difficultés respiratoires. Le porc adulte est atteint de formes inapparentes mais le porcelet contaminé présente de la fièvre, une asthénie et une dyspnée. Les primates de jardins zoologiques ou de laboratoires peuvent développer des formes comparables à la forme typhoïde de l’homme (Cf. infra) et présenter des complications pulmonaires. Le taux de mortalité peut atteindre 20 à 25 p. cent en dépit du traitement. A l'autopsie, on note des foyers de nécrose hépatique, une inflammation de la rate, des lésions de néphrite interstitielle, des adénites, des lésions nécrotiques du jéjunum et des lésions pulmonaires. Les oiseaux et les poissons sont insensibles.
En France, l’homme se contamine principalement au contact de lièvres ou des petits rongeurs. La simple manipulation d’un animal malade ou mort suffit à provoquer une infection et explique que la fréquence de la tularémie est plus élevée parmi les chasseurs, les gardes-chasses, les forestiers et les agriculteurs. La contamination par voie orale a été décrite chez des cuisinières voulant vérifier (avant cuisson) la qualité de leurs marinades et chez des enfants portant leurs doigts à la bouche. Par contre, l’ingestion de viande cuite n’est pas à l’origine de tularémie car Francisella tularensis est détruit en 10 minutes à des températures de 55 - 60 °C. La contamination par piqûres de taons et surtout de tiques est fréquente aux USA mais elle existe également en France. D’autres voies de contamination sont possibles : morsures ou griffures de chat, ingestion d'eau, inhalation de poussières produites par la manipulation de foin ou de graines contaminés...
Diagnostic
La manipulation de prélèvements infectés ou de cultures représente un risque important pour le personnel et elle ne peut se réaliser que dans des laboratoires spécialement équipés (Francisella tularensis subsp. tularensis présente un niveau de risque 3 et Francisella tularensis subsp. holarctica un niveau de risque 2). Les laboratoires non spécialisés doivent refuser les prélèvements venant d'animaux ou d'êtres humains suspects de tularémie. La coloration de Gram, effectuée sur des calques ou des frottis d’organes, a peu de valeur car le germe se colore difficilement et il se distingue mal du fond de la préparation. L'immunofluorescence directe, pratiquée sur des calques ou des frottis d’organes ou des coupes histologiques, révèle la présence de multiples bactéries. Toutefois, seuls quelques laboratoires disposent des anticorps marqués.
L’isolement de Francisella tularensis conduit à un diagnostic de certitude mais il est difficile. Chez l'homme, les lésions cutanées récentes, les nœuds lymphatiques non suppurés, les crachats et, éventuellement, le sang permettent l’isolement. Chez l'animal, le meilleur prélèvement est la rate mais on peut également prélever le foie ou les poumons. Ces prélèvements doivent être effectués très rapidement après la mort soit dans un laboratoire spécialisé soit dans un lieu facile à désinfecter et par un opérateur protégé par de doubles gants, un masque et des lunettes.
En l’absence d’isolement ou pour éviter les risques de contamination accidentelle, le diagnostic fait souvent appel à la sérologie. L'agglutination sur lame ou en tubes utilise une suspension bactérienne inactivée par le formol commercialisée par Difco-Becton-Dickinson. Ce diagnostic sérologique est utilisable en médecine vétérinaire, notamment chez le chat. Des techniques de diagnostic plus modernes telles que l’utilisation de sondes, l’immuno-électromicroscopie ou des tests PCR (amplification de gènes codant pour des protéines ou pour une lipoprotéine de membrane externe) ont été proposées.
Sensibilité aux antibiotiques
Compte tenu de la faible croissance de Francisella tularensis, la réalisation d'un antibiogramme nécessite l'utilisation de milieux particuliers. Le spectre de sensibilité est très homogène pour toutes les souches : résistance vis-à-vis de la pénicilline G, de l'amoxicilline, de la céphalosporine, de la céfalotine, de la vancomycine, du triméthoprime et de la bacitracine ; sensibilité vis-à-vis de la streptomycine, de la kanamycine, de la gentamicine, du chloramphénicol, de la tétracycline, de la minocycline, de l'érythromycine (à l'exception de quelques souches de Francisella tularensis subsp. holarctica), de la spiramycine (la sensibilité à cet antibiotique est parfois intermédiaire), des streptogramines, de la virginiamycine, des furanes et de la fluméquine.
Chez l’homme, le traitement faisait classiquement appel à la streptomycine (97 p. cent de guérison) ou à la gentamicine (86 p. cent de guérison, 6 p. cent de rechute). Les tétracyclines (88 p. cent de guérison, 12 p. cent de rechute) ou le chloramphénicol (77 p. cent de guérison, 21 p. cent de rechute) sont une alternative possible.
Prophylaxie
En France, la tularémie n'est plus une maladie légalement réputée contagieuse, mais tout docteur en médecine ou tout biologiste responsable d'un laboratoire, ayant connaissance d'un cas, doit le signaler sans délai au médecin inspecteur de santé publique (MISP) de la DDASS concernée, par téléphone ou par télécopie ou tout autre moyen jugé pertinent. La prophylaxie n'est pas réglementée. Celle-ci est avant tout d’ordre sanitaire : information des gardes-chasses, des chasseurs et des forestiers, destruction des cadavres, manipulation des cadavres de rongeurs et de lagomorphes avec des gants, interdiction de la consommation des lagomorphes en cas d’épizooties, précautions lors de l'examen d'un animal, tel que le chat, suspect de tularémie (une enquête effectuée dans une zone d'endémie a montré que 14 p. cent des vétérinaires étaient séropositifs alors que dans le reste de la population, seul 1 p. cent des individus présentaient des anticorps)... La prophylaxie médicale par vaccination n’est pas utilisée chez l’animal, mais elle est parfois utilisée chez l’homme. Seules les souches vivantes atténuées, stimulant à la fois une réponse immunitaire à médiation humorale et surtout à médiation cellulaire, sont susceptibles d’avoir un pouvoir protecteur.
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