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BURKHOLDERIA
Importance
Le genre Burkholderia renferme les espèces Burkholderia mallei et Burkholderia pseudomallei qui sont responsables, respectivement, de la morve et de la mélioïdose (infections graves chez l'homme et les animaux). L'espèce Burkholderia oklahomensis est également responsable de cas de mélioïdose décrits aux USA. Burkholderia cepacia et des espèces proches de Burkholderia cepacia sont des bactéries pathogènes opportunistes responsables d'infections nosocomiales et d'infections graves chez les patients atteints de mucoviscidose. Plus rarement, Burkholderia cepacia (sensu lato) est isolée d'infections chez les animaux (pneumonie et endocardite chez le cheval, mammites subcliniques chez la brebis). Ce fichier sera exclusivement consacré à Burkholderia mallei et Burkholderia pseudomallei, espèces les plus importantes en médecine vétérinaire.
Systématique
Le genre Burkholderia comprend de nombreuses espèces (voir Burkholderia in List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature) et il est placé dans la famille des Burkholderiaceae (ordre des Burkholderiales, classe des Betaproteobacteria, division ou phylum des "Proteobacteria", domaine ou empire des "Bacteria").
Jusqu'en 1993, Burkholderia mallei et Burkholderia pseudomallei étaient classées dans le genre Pseudomonas et elles étaient connues sous les dénominations de Pseudomonas mallei et de Pseudomonas pseudomallei.
Caractères bactériologiques
La définition du genre Burkholderia repose avant tout sur des considérations génomiques et sur la composition des lipides cellulaires. Ce sont des bacilles droits, à Gram négatif, non sporulés, mobiles grâce à un ou à plusieurs flagelles polaires (Burkholderia mallei est cependant dépourvue de flagelles et immobile), à métabolisme oxydatif, aérobies stricts, catalase positive, oxydase variable selon les espèces.
Burkholderia mallei est un bacille à Gram négatif, droit, de 0,5 mm de diamètre sur 1,5 à 4 mm de longueur, pouvant être capsulé (notamment en primoculture), immobile et dépourvu de flagelles, oxydase généralement positive.
Burkholderia pseudomallei est un bacille à Gram négatif (coloration bipolaire marquée), de 0,5 à 2 mm de longueur, exprimant de manière constitutive des exopolysaccharides de surface (microcapsule), mobile grâce à une ciliature polaire et multitriche, oxydase positive, aérobie mais capable de croître en anaérobiose en présence de nitrate ou d'arginine.
Habitat et pouvoir pathogène
Burkholderia mallei Burkholderia mallei est un parasite strict responsable de la morve des équidés qui peut occasionnellement se transmettre aux carnivores et à l’homme. La morve des équidés est inscrite sur la liste B de l'OIE (maladies de la liste B de l'Office International des Epizooties) et, en France, c'est une maladie réputée contagieuse donnant lieu à déclaration et à l'application de mesures sanitaires (Article 224 du Code Rural). La morve avait autrefois une répartition mondiale. Actuellement, grâce aux moyens de lutte mis en place, la morve a disparu de France et très certainement de tous les autres pays d’Europe de l’Ouest. Seuls la Thaïlande, l’Irak et la Turquie déclarent des cas de morve mais on ne peut exclure sa présence dans d’autres pays notamment au Moyen-Orient, en Europe de l’Est, en Asie et en Afrique. Après une incubation de 2 à 4 semaines, la morve des équidés se manifeste, sous deux formes principales : la morve nasale et la morve cutanée ou farcin. La morve nasale se traduit par des ulcères de la muqueuse pituitaire dont la présence provoque un jetage d’abord muqueux puis mucopurulent et qui s’accompagne d’une adénite des nœuds lymphatiques de l’auge. Ultérieurement, des abcès se développent dans la trachée, les bronches et les poumons et leur évolution s’accompagne de toux et de dyspnée. La morve cutanée provoque la formation de nodules et d’abcès sous-cutanés de 0,5 à 2,5 cm de diamètre puis d’ulcères, siégeant sur différentes parties du corps, ne cicatrisant pas et laissant écouler tardivement un pus huileux. L’évolution des nodules s’accompagne d’une adénite et d’une lymphangite. Les signes locaux de la morve s’accompagnent, généralement, d’un mauvais état général et de poussées fébriles. Dans les formes chroniques, fréquentes chez le cheval, l’évolution dure des mois voire des années alors que, dans les formes aiguës, fréquentes chez l’âne et la mule, la mort survient en quelques jours ou quelques semaines. Il existe également des formes occultes mais contagieuses qui représentent des sources de contamination particulièrement dangereuses. Le chien et le chat sont exceptionnellement contaminés par voie digestive ou par l’intermédiaire d’une plaie. L’infection conduit à une bactériémie et à une localisation secondaire dans les nœuds lymphatiques et dans les voies respiratoires avec développement de lésions nodulaires pouvant évoquer la tuberculose. Chez l’homme, la maladie s’observe chez les personnes en contact avec les équidés ou chez le personnel de laboratoire manipulant des cultures. La contamination se fait le plus souvent à la faveur d'une plaie et, après une période d’incubation de 10 jours à 1 mois, la morve de l’homme se manifeste par une suppuration locale accompagnée d'une adénite loco-régionale. L’état général est d’abord peu altéré puis il s’aggrave progressivement : asthénie, poussées fébriles, amaigrissement. En l'absence de traitement, on assiste à la formation d'abcès dans les nœuds lymphatiques puis à une dissémination du germe suivie de la formation d'abcès dans de nombreux organes dont la rate, le foie et les poumons. L’évolution est lente mais elle est généralement mortelle dans un délai de 3 semaines à 3 ans. Dans les formes aiguës, le taux de mortalité est estimé à 95 p. cent [Office International des Epizooties, 1992].
Burkholderia pseudomallei Burkholderia pseudomallei est présente dans le sol (notamment dans la boue et les sédiments) et dans les eaux (eaux stagnantes des mares, des marigots, des retenues d'eau, des rizières, des berges). C'est un véritable bacille hydrotellurique pouvant vivre en dehors des régions tropicales et résistant très bien au froid.
Burkholderia pseudomallei, primitivement isolée en Birmanie, est responsable d'une infection appelée la mélioïdose car elle présente des similitudes clinique et anatomopathologique avec la morve (melis, morve ; oidos, en forme de ; melioïdose, en forme de morve).
L'homme, pratiquement tous les mammifères domestiques (chevaux, petits ruminants, porcs, bovidés, camélidés, lapins, carnivores, ...) ou sauvages (éléphant, mouflons, oryx, patas, callitriche, cerf sika, tatou, rongeurs sauvages, cob, buffle, dauphins, ...), ainsi que de nombreux oiseaux (pigeon, oie, céréopse, pingouins, ...) sont sensibles.
Chez l'homme et chez l'animal, l'expression clinique de la mélioïdose ou pseudo-morve est très polymorphe (d'où le surnom de "the great mimicker" attribué à l'infection) et ce polymorphisme clinique pourrait résulter d'une variation génétique des souches. Les principales formes cliniques sont les suivantes :
Les ré-infections sont possibles mais les symptômes sont également susceptibles de réapparaître plusieurs années (plus de 10 ans) après une guérison apparente. A l'autopsie, les lésions les plus typiques sont des lésions purulentes touchant de nombreux tissus (abcès miliaires, abcès à pus crémeux, lésions purulentes et étendues) et des granulomes pulmonaires. Ces lésions sont toutefois absentes chez les individus atteints d'infections aiguës septicémiques.
Diagnostic bactériologique
Burkholderia mallei L'arrêté du 18 juillet 1994 classe Burkholderia mallei au sein du groupe des germes présentant un niveau de risque 3 et la manipulation des prélèvements et des cultures doit s’effectuer obligatoirement dans un laboratoire de type 3. Le prélèvement est effectué sur des lésions récentes et si possibles non surinfectées. L’examen bactérioscopique (frottis coloré par la technique de Gram) permet la mise en évidence de bacilles à Gram négatif qui ne sont jamais présents en grand nombre et qui ne sont pas visibles à partir de lésions anciennes. L’ensemencement est réalisé sur des milieux d’utilisation courante ou mieux sur gélose enrichie de 4 p. cent de glycérine ou sur milieu de Dorset. Lorsque les prélèvements sont contaminés, il est possible de leur faire subir un pré-traitement en présence de pénicilline G ou de recourir à des milieux sélectifs. Une technique de PCR permet une identification spécifique de Burkholderia mallei. Outre sa rapidité, elle permet de diminuer les risques de contamination du personnel.
Burkholdria pseudomallei L'arrêté du 18 juillet 1994 classe Burkholderia pseudomallei au sein du groupe des germes présentant un niveau de risque 3 et la manipulation des prélèvements et des cultures doit s’effectuer obligatoirement dans un laboratoire du type P3. Au moins deux cas de contamination chez du personnel manipulant des cultures ont été décrits.
Un diagnostic de certitude nécessite l'isolement et l'identification de la bactérie. Burkholderia pseudomallei pousse facilement sur les milieux de culture d'usage courant et peut être isolée sans problème particulier à partir de tissus ou de fluides biologiques normalement stériles.
L'identification n'est pas spécialement difficile à condition de penser à la mélioïdose. La coloration de Gram (bacille à Gram négatif avec une tendance marquée à la coloration bipolaire), l'oxydase positive, le type respiratoire, les caractères culturaux et l'odeur des cultures orientent le diagnostic qui sera confirmé par l'utilisation de "kits" prêts à l'emploi.
L'identification de Burkholderia pseudomallei par les techniques classiques nécessite un délai de 3 à 5 jours ce qui est trop long pour le diagnostic des formes septicémiques sévères. Des techniques alternatives ont donc été proposées :
Diagnostic immunologique
Burkholderia mallei Les techniques d’agglutination ou de précipitation donnent de mauvais résultats et la seule technique sérologique utilisable en pratique est la fixation du complément. La fixation du complément est capable de détecter des anticorps dès la première semaine suivant l’infection mais elle a l’inconvénient d’être positive lors de mélioïdose. La recherche de l’immunité à médiation cellulaire par intradermoréaction (malléination) est une excellente technique de diagnostic qui a permis d’éliminer la morve de la plupart des pays. La malléine est obtenue par précipitation d'un bouillon de culture par l'acide trichloracétique. La malléine est injectée à la dose de 0,1 ml dans le derme de la paupière inférieure. Une réaction positive se traduit en 24-48 heures par un œdème important accompagné d’une conjonctivite mucopurulente et, le plus souvent, d’un accès fébrile et d’une réaction lymphatique. La malléination est une méthode de diagnostic peu onéreuse et précoce (positive 15 jours après l’infection). Toutefois, elle interfère avec un éventuel diagnostic sérologique (anticorps détectables en fixation du complément durant 3 à 4 semaines voirte même plus longtemps chez certains animaux) et elle peut être négative dans les formes cliniques avancées ou dans les cas de morve aiguë.
Burkholderia pseudomallei
Plusieurs techniques de sérodiagnostic ont été proposées, mais,d'une manière générale, ces tests manquent de spécificité et/ou de sensibilité.
Sensibilité aux antibiotiques
Burholderia mallei Burkholderia mallei est sensible à l’association triméthoprime - sulfaméthoxazole, à la pipéracilline, à l'association amoxicilline - acide clavulanique, à la ceftazidime, à l'imipénème, à la doxycycline, à la kanamycine, à la gentamicine, à la ciprofloxacine, à l'azithromycine et la plupart des souches sont sensibles à l'ofloxacine, au chloramphénicol et à la rifampicine. En revanche, le germe est résistant à la pénicilline G, à l’ampicilline, à l'amoxicilline, à la céfalotine et à la colistine.
Burkholderia pseudmallei Burkholderia pseudomallei résiste aux aminosides (la CMI la plus faible est obtenue pour la kanamycine), à la pénicilline G et aux céphalosporines de 1ère et de 2ème génération. Une sensibilité est généralement observée vis-à-vis des céphalosporines de 3ème génération, des carbapénèmes, de l'association amoxicilline-acide clavulanique, de la pipéracilline, du chloramphénicol, des tétracyclines, des sulfamides et du triméthoprime. In vitro, la sensibilité aux fluoroquinolones est intermédiaire mais les résultats obtenus in vivo sont généralement encourageants. Une résistance acquise au chloramphénicol s'accompagne souvent d'une résistance aux tétracyclines et à l'association sulfamide-triméthoprime. Classiquement, le traitement fait appel à une association chloramphénicol-doxycycline, sulfamide-triméthoprime ou à une association oxacilline-acide clavulanique. Chez l'homme ces antibiotiques sont actuellement remplacés par la ceftazidime ou les carbapénèmes pour le traitement des formes sévères. La réponse aux traitements antibiotiques est toujours longue et l'antibiothérapie doit être poursuivie durant plus de 8 semaines pour éviter les rechutes.
Prophylaxie de la morve
En France, la morve des équidés est une maladie réputée contagieuse. La prophylaxie repose sur le dépistage par malléination des animaux infectés suivi de leur élimination (le traitement est interdit). Les équidés importés font également l’objet d’un dépistage par malléination.
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