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BORDETELLA
Fiche récapitulative
Systématique et importance
Le genre Bordetella est classé dans la famille des Alcaligenaceae (ordre des Burkholderiales, classe des Betaproteobacteria, division ou phylum des "Proteobacteria", domaine ou empire des "Bacteria"). Ce genre comprend huit espèces (voir Bordetella in List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature), mais seules deux espèces sont importantes en médecine vétérinaire : Bordetella avium et Bordetella bronchiseptica.
Bordetella avium est l'agent du coryza de la dinde et Bordetella bronchiseptica est responsable d'infections chez de nombreuses espèces animales, notamment porcs, carnivores, rongeurs et lagomorphes. Seules ces deux espèces seront envisagées dans ce fichier.
Les souches aviaires de Bordetella hinzii ont pour origine les voies respiratoires du dindon et du poulet mais, contrairement à Bordetella avium, elles semblent dépourvues de pouvoir pathogène naturel ou expérimental.
Bordetella parapertussis est responsable, en Australie et en Nouvelle Zélande, de pneumonie chez les ovins.
Bordetella pertussis n'a pas d'intérêt en médecine vétérinaire, mais on ne peut passer sous silence que cette bactérie est responsable d'une maladie infectieuse grave de l'homme, la coqueluche.
Principaux caractères bactériologiques
Si on fait exception de Bordetella petrii qui est une espèce très atypique, les Bordetella spp. sont des bacilles ou cocco-bacilles à Gram négatif, non sporulés, de 0,2 à 0,5 µm de diamètre sur 0,5 à 2,0 µm de longueur, se présentant sous forme isolée ou groupés par deux ou, rarement, en chaînes ou en petits amas, aérobies stricts, à métabolisme exclusivement respiratoire, catalase positive. Les souches de Bordetella bronchiseptica possèdent une pseudo-capsule.
Bordetella avium et Bordetella bronchiseptica sont mobiles, oxydase positive et elles sont capables de cultiver sur une gélose de MacConkey.
Bordetella bronchiseptica possède une uréase très active et elle réduit les nitrates en nitrites.
Bordetella avium et de Bordetella bronchiseptica cultivent en aérobiose à 30 et à 37 °C.
Sur gélose au sang, après 24 heures d'incubation, les colonies de Bordetella avium sont compactes, à contour régulier, non pigmentées, non hémolytiques, d'aspect lisse, nacré et luisant.
Après 48 heures d'incubation, il est parfois possible d'observer des colonies rugueuses, plates et à contour crénelé. Les bactéries présentes dans les colonies rugueuses se caractérisent par leur immobilité (malgré la présence de flagelles) et par leur incapacité à coloniser l'appareil respiratoire des oiseaux ce qui les rend non pathogènes.
Sur gélose au sang, après 24 heures d'incubation, les colonies de Bordetella bronchiseptica sont à la limite de la visibilité. Il faut attendre 48 heures pour observer des colonies de 1 à 2 mm de diamètre, lisses, brillantes, crémeuses, circulaires, entourées d’une étroite zone d’hémolyse incomplète. Au cours des sub-cultures, la pseudo-capsule est perdue et les colonies lisses deviennent rugueuses. On distingue 4 phases au cours de cette évolution :
- la phase 1 correspond aux colonies lisses obtenues avec les souches isolées de l'organisme ;
- les phases 2 et 3, obtenues après plusieurs repiquages, caractérisent des colonies de moins en moins bombées et de plus en plus ternes ;
- la forme rugueuse n'est observée qu'après de multiples repiquages.
Habitat et pouvoir pathogène
Les bordetelles (à l'exception de Bordetella petrii) sont des parasites stricts des voies respiratoires des mammifères ou des oiseaux et leur survie dans le milieu extérieur est toujours limitée. Elles se multiplient à la surface des muqueuses respiratoires sans, généralement, envahir les tissus sous-jacents.
Le portage sans symptôme est fréquent pour Bordetella bronchiseptica et plus rare pour Bordetella avium.
Les bordetelles peuvent provoquer des maladies parfois très graves sur le plan médical et/ou sur le plan économique.
Bordetella avium
Bordetella avium est un parasite des oiseaux mais elle peut survivre dans le milieu extérieur lorsque la température est basse, le taux d'humidité faible et le pH voisin de la neutralité.
Chez le dindon, cette bactérie est responsable d'une maladie très contagieuse et grave du point de vue économique, la bordetellose de la dinde ou coryza du dindon (turkey coryza). Les signes cliniques peuvent être observés en l'absence de facteurs prédisposants, mais leur apparition est favorisée par de mauvaises conditions d'élevage ou par la présence d'autres agents pathogènes. Dans les conditions naturelles, la période d'incubation est de 7 à 10 jours puis les symptômes apparaissent brutalement et sont observés chez un grand nombre d'animaux notamment chez ceux âgés de 2 à 6 semaines. Les oiseaux infectés présentent un écoulement oculaire et nasal, une rhinite, une dyspnée, un œdème sous-mandibulaire, un ramollissement des anneaux trachéaux (sensible à la palpation) pouvant conduire à un collapsus trachéal, des troubles cardiaques et des retards de croissance. Dans un élevage, le taux de morbidité est important mais le taux de mortalité dépasse rarement 15 p. cent, sauf lors de surinfections (notamment par des souches de Escherichia coli).
Chez d'autres espèces, comme la poule, l'oie, le canard, l'autruche ou des psittacidés, Bordetella avium colonise les voies respiratoires supérieures, mais l'inoculation expérimentale ne conduit qu'à des signes cliniques peu importants. Chez ces espèces, cette bactérie se comporte comme un véritable pathogène opportuniste et des lésions préalables de l'appareil respiratoire sont nécessaires pour observer l'apparition des symptômes.
Bordetella bronchiseptica
Bordetella bronchiseptica est un parasite strict de la muqueuse respiratoire de nombreuses espèces animales : lapin, cobaye, rat, singe, chien, chat, porc, cheval... et parfois de l'homme vivant en contact avec ces animaux.
Le germe reste localisé aux épithéliums ciliés auxquels il adhère ce qui bloque l'activité de l'"escalator muco-ciliaire". Il n’est pas retrouvé dans le parenchyme pulmonaire ni au niveau des jonctions broncho-alvéolaires.
Chez l'homme, Bordetella bronchiseptica est parfois rencontrée comme agent commensal des voies respiratoires et elle se comporte rarement comme un germe pathogène. Elle est alors responsable d’infections modérées des voies respiratoires supérieures et, chez des individus affaiblis ou immunodéprimés, de syndromes para-coquelucheux atténués, de pneumonies, de bronchites et plus rarement de septicémies et de péritonites chez les dialysés.
Chez l'animal elle provoque, seul ou en association avec d'autres bactéries ou des virus, des broncho-pneumonies, des pneumonies et des rhinites.
Chez le chien, Bordetella bronchiseptica est un des agents étiologiques d’une trachéo-bronchite appelée syndrome "toux des chenils". Cette affection implique également des mycoplasmes et des virus (virus Parainfluenza, Adenovirus de type 1 et de type 2, Herpesvirus). L’association de ces agents infectieux et de conditions hygiéniques défavorables (sureffectif, humidité, froid, manque d’aération, ammoniac) entraîne des signes cliniques variant de la toux sèche à la pneumonie accompagnée d’écoulement nasal et oculaire plus ou moins purulent. Des épisodes de vomissement et une perte de poids peuvent se surajouter à ce tableau clinique. Ces infections, reproductibles expérimentalement, atteignent préférentiellement les jeunes chiots.
Bordetella bronchiseptica est responsables d'infections respiratoires chez les chats, notamment chez les chats vivant en collectivité. Les principaux signes cliniques consistent en une hyperthermie, des éternuements ou de la toux, des râles et un écoulement nasal.
Chez la plupart des chats, l’expression clinique est modérée et les signes disparaissent normalement en une dizaine de jours. Cependant chez certains chats et notamment les jeunes animaux, la maladie peut évoluer vers une broncho-pneumonie grave et d'évolution rapide provoquant parfois la mort subite des chatons.
Chez le porc, en association avec Pasteurella multocida, Bordetella bronchiseptica est une des bactéries responsable de la rhinite atrophique. Chez les porcelets, l’inoculation expérimentale de Bordetella bronchiseptica provoque l’apparition de lésions de rhinite atrophique réversible. La rhinite atrophique progressive résulte d'une infection par Bordetella bronchiseptica et par Pasteurella multocida. Bordetella bronchiseptica semble préparer le terrain à Pasteurella multocida qui joue un rôle majeur dans la rhinite atrophique progressive.
Bordetella bronchiseptica est également un agent de pneumonies chez le porcelet.
Chez le lapin, le cobaye et le rat, Bordetella bronchiseptica est l’un des agents majeurs de troubles respiratoires parfois graves (pneumonies) et d’otites moyennes.
Chez le cheval, Bordetella bronchiseptica est responsable de pneumonies, de sinusites, d’infections des poches gutturales.
Facteurs de pathogénicité
Les bordetelles colonisent la muqueuse respiratoire grâce à plusieurs adhésines et elles produisent plusieurs toxines.
L’hémagglutinine filamenteuse est une protéine mise en évidence chez toutes les espèces à l’exception de Bordetella avium. Cette protéine est excrétée par les bactéries, mais elle reste fixée à la membrane externe. L'hémagglutinine filamenteuse permet l’attachement aux cellules ciliées.
Bordetella avium synthétise une hémagglutinine de structure différente de l'hémagglutinine filamenteuse, mais jouant un rôle identique.
La pertactine est une protéine de membrane externe, produite aussi bien par Bordetella avium et Bordetella bronchiseptica et qui joue le rôle d’une adhésine.
Des pili sont présents à la surface des souches des diverses espèces et ils jouent certainement un rôle dans l’adhésion.
La cytolysine est une protéine ayant une double activité : elle provoque une hémolyse et elle active l’adénylate cyclase des cellules. La cytolysine est produite par Bordetella bronchiseptica mais pas par Bordetella avium. Après excrétion par les bactéries, cette toxine s’attache aux cellules par sa portion carboxy-terminale qui permet la pénétration de la molécule. Cette portion carboxy-terminale appartient à la famille des toxines RTX. Comme les autres cytotoxines de la famille des RTX, elle provoque la formation de pores dans les membranes cellulaires. Après pénétration, la partie supportant l’activité adénylate cyclase provoque une augmentation intra cellulaire d’AMPc dans les phagocytes ce qui inhibe la phagocytose et l’explosion oxydative.
La toxine dermonécrotique a une localisation intracellulaire et elle est libérée après la lyse de Bordetella avium ou de Bordetella bronchiseptica . Injectée par voie sous cutanée elle provoque des lésions non ulcéreuses et à haute dose elle est létale pour la souris.
Chez le porc infecté par Bordetella bronchiseptica, il existe une corrélation entre le taux de toxine dermonécrotique produite et l’atrophie des cornets nasaux. Cette toxine interfère en effet avec l’ostéogénèse en altérant les ostéoblastes et les précurseurs de ces cellules. Contrairement à la toxine de Pasteurella multocida qui active les ostéoclastes et qui provoque des lésions sévères et irréversibles, la toxine dermonécrotique conduit à des altérations modérées et réversibles des cornets nasaux. Expérimentalement, l’infection par Bordetella bronchiseptica potentialise les lésions dues à Pasteurella multocida.
Bordetella avium, produit une protéine toxique pour les ostéoblastes, mais son rôle in vivo est mal connu. Elle diffère de la toxine dermonécrotique par ses propriétés antigéniques et par son pouvoir toxique. Notamment, elle est dépourvue de pouvoir dermonécrotique. Une toxine similaire a été identifiée chez Bordetella bronchiseptica mais son rôle in vivo est inconnu.
La toxine cytolytique, excrétée par les bactéries en croissance, est en fait un monomère soluble du peptidoglycane pariétal. Elle provoque une diminution d’activité des cils vibratiles une déformation des cellules et une destruction des cellules ciliées. Cette perte des cellules ciliées entraîne une accumulation de mucus, de bactéries et de particules inhalées ce qui conduit à une toux et prédispose aux contaminations infectieuses. De plus, cette toxine inhibe la synthèse d’ADN par les cellules épithéliales et retarde ainsi la division cellulaire et la différenciation de nouvelles cellules ciliées.
La bordetelline est un sidérophore de type hydroxamate, identique à l’alcaligine produite par Alcaligenes denitrificans, et qui entre en compétition avec la transferrine et la lactoferrine. Ce sidérophore n'est pas synthétisé par Bordetella avium. En revanche, Bordetella avium exprime cinq protéines de membrane externe lorsque la bactérie est cultivée dans des milieux carencés en fer. Ces protéines sont impliquées dans la captation du fer.
Le LPS des bordetelles à des activités endotoxiniques comparable à ceux observés chez la majorité des autres bactéries à Gram négatif et notamment à ceux des entérobactéries.
Diagnostic bactériologique
L'isolement de Bordetella avium ne pose pas de problème particulier.
Bordetella avium se distingue facilement de Bordetella bronchiseptica par son caractère uréase négatif et par l'absence de nitrate réductase. En revanche, il est plus difficile de la différencier de Bordetella hinzii. Le diagnostic différentiel Bordetella avium/Bordetella hinzii est cependant essentiel car cette dernière espèce, également présente dans l'appareil respiratoire des oiseaux, n'est pas pathogène. Pour des indications concernant ce diagnostic différentiel, voir Bordetella avium in Dictionnaire de Bactériologie Vétérinaire.
L’isolement de Bordetella bronchiseptica est facile dans la mesure où l’on s’adresse à un prélèvement peu contaminé et il est souvent réalisé sur une gélose au sang de mouton. Dans les prélèvements plurimicrobiens, la croissance peut être masquée par celle de bactéries à développement plus rapide. L'isolement est alors pratiqué sur des milieux rendus sélectifs par la présence d'antibiotiques
L’identification du germe est facile et repose principalement sur son pouvoir hémolytique et sur la présence d'une uréase.
Le diagnostic indirect par mise en évidence des anticorps agglutinants ou fixant le complément a moins d'intérêt compte tenu du grand nombre d'animaux contaminés et de l'apparition tardive des anticorps au cours de la maladie.
Sensibilité aux antibiotiques
Bordetella avium est généralement sensible à de nombreux antibiotiques (pénicillines, tétracyclines, érythromycine, gentamicine, néomycine, novobiocine...), mais l'antibiothérapie donne des résultats décevants (aucun effet thérapeutique ou simple diminution transitoire du nombre de bactéries).
Les antibiotiques les plus actifs sur Bordetella bronchiseptica sont l’amoxicilline, la ticarcilline, la mezlocilline, la pipéracilline, la céfopérazone, le latamoxef, l’imipéneme, les tétracyclines, la polymyxine, le chloramphénicol, l’acide nalidixique, la gentamicine, la tobramycine, la nétilmicine, la kanamycine, l’érythromycine et la néomycine.
Les sulfamides ont une activité variable alors que celle de l'ampicilline est faible.
Une résistance est fréquemment notée vis-à-vis du mécillinam, de la céfalotine, du céfamandole, du céfoxitine, du céfuroxime, du céfotaxime, de l’aztréonam, de la streptomycine, de la spectinomycine, de l’acide pipémidique, de la rifampicine, de la phosphomycine et du triméthoprime.
Prophylaxie médicale
Bordetella avium
Des vaccins vivants atténués ou des vaccins inactivés permettent de diminuer l'intensité des lésions , mais ils n'empêchent pas l'infection.
Bordetella bronchiseptica
Chez le chien, deux types de vaccins sont utilisés :
. Des vaccins vivants constitués d’une souche avirulente de Bordetella bronchiseptica administrée par instillation nasale. Ce vaccin est destiné aux femelles en gestation (protection des chiots par voie colostrale) et aux chiots de 2 semaines ou plus.
. Des vaccins inactivés et adjuvés qui doivent être administrés à l’ensemble des adultes et des chiots d'un chenil.
Les chats peuvent être vaccinés par un vaccin vivant atténué administré par voie nasale.
La vaccination des truies a pour objectif la transmission d'une immunité colostrale aux porcelets. Les vaccins contre la rhinite atrophique doivent au minimum contenir la toxine dermonécrotique de Pasteurella multocida. Ils peuvent en outre comporter la toxine dermonécrotique de Bordetella bronchiseptica et des souches inactivées de Bordetella bronchiseptica.
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