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Place des bactéries (procaryotes) dans le monde vivant
Depuis leur mise en évidence à la fin du XVIIème siècle par Anthonie van Leeuwenhoeck, la place des bactéries dans le monde vivant a beaucoup varié.
En 1866, E. Haeckel divise le monde vivant en trois règnes, le règne animal, le règne végétal et le règne des protistes qui rassemble les algues, les protozoaires, les champignons et les bactéries.
En 1938, H.F. Copeland sépare le règne des bactéries (ou "Monera") de celui des protistes et en 1959, R.H. Whittaker individualise celui des champignons. La proposition de R.H. Whittaker (Animalia, Plantae, Fungi, Protista et "Monera") a été largement acceptée par la communauté scientifique. Ce schéma donnait le même rang taxonomique à ces cinq règnes alors que, les différences entre les "Monera" et les quatre autres règnes sont plus importantes que celles qui opposent Animalia, Plantae, Fungi et Protista.
Dès les années 1930, E. Chatton avait nettement opposé deux types de cellules au sein du monde vivant, la cellule eucaryotes dont le noyau est entouré d'une membrane et qui renferme un certain nombre d'organites cellulaires et la cellule procaryote dont le noyau ne possède pas de membrane et dont l'organisation est rudimentaire.
Les principales différences entre une cellule procaryote et une cellule eucaryote sont données dans le tableau ci-dessous.
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Cellule procaryote
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Cellule eucaryote
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Organisation génétique
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Membrane nucléaire
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Absente
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Présente
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Nombre de chromosomes
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Généralement 1
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> 1
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Chromosome circulaire
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Oui*
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Non
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Histones
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Absentes
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Présentes
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Nucléole
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Absent
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Présent
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Echange génétique
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Transfert unidirectionnel
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Fusion de gamètes
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Premier acide aminé initiant la synthèse d'une chaîne polypeptidique
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Méthionine ou N-formylméthionine
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Méthionine
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Structures cellulaires
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Réticulum endoplasmique
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Absent
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Présent
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Appareil de Golgi
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Absent
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Présent
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Lysosomes
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Absents
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Présents
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Mitochondries
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Absentes
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Présentes
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Chloroplastes
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Absents
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Présents chez les plantes
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Microtubules
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Absents**
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Présents
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Paroi cellulaire avec peptidoglycane
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Présente sauf chez les mycoplasmes et les archaeobactéries
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Absente
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Présence de stérols dans les membranes
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Non***
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Oui
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Endospores
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Parfois présentes
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Absentes
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Taille des ribosomes
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70 S
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80 S (sauf mitochondries et chloroplastes)
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Localisation des ribosomes
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Dispersés dans le cytoplasme
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Liés au réticulum endoplasmique
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Constantes de sédimentation des ARN ribosomaux
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16S, 23S, 5S
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18S, 28S, 5,8S, 5S
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Attributs fonctionnels
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Phagocytose
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Absente
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Parfois présente
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Pinocytose
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Absente
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Parfois présente
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Flux cytoplasmique
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Absent
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Présent
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Site du transport des électrons
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Membrane cellulaire
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Membrane des organelles
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* : Quelques bactéries, comme certaines espèces du genre Borrelia ont un chromosome linéaire.
** : Des fibrilles intracellulaires ressemblant à des microtubules ont été mises en évidence chez les Spiroplasma sp., chez certains tréponèmes, chez quelques cyanobactéries ("Anabaena" sp.) et chez des formes L.
*** : Les membranes de la plupart des mycoplasmes contiennent des stérols.
Bien qu'ils soient incompatibles, les points de vue de E. Chatton et de R.H. Whittaker ont coexisté pendant longtemps.
En 1968, R.G.E. Murray formalise les propositions de E. Chatton et divise le monde vivant en deux règnes, celui des "Eucaryotae" et celui des "Procaryotae" (ou "Monera").
Au sein du règne des Procaryotae, N.E. Gibbons et R.G.E. Murray distinguaient quatre divisions :
. La division des "Gracilicutes" regroupant les bactéries dont la paroi a la structure des bactéries à Gram négatif.
. La division des "Firmicutes" corrig. regroupant les bactéries dont la paroi a la structure des bactéries à Gram positif.
. La division des "Tenericutes" rassemblant les bactéries dépourvues de paroi.
. La division des "Mendosicutes" correspondant aux archaebactéries.
Les progrès réalisés en biologie moléculaire ont montré que cette division en deux règnes était simpliste. Tous les organismes vivants ont un génome qui dérive de celui de leurs ancêtres mais, au cours du temps, des mutations apparaissent et s'accumulent. Cette accumulation de mutations permet de reconstruire l'histoire des organismes vivants en postulant que plus deux génomes sont semblables plus les organismes sont apparentés. Pour comparer des organismes très éloignés il faut comparer entre elles des séquences génétiques qui ont été conservées durant des centaines de millions d'années. Les gènes qui codent pour les ARN ribosomaux (ARNr) ont des fonctions universelles, ils sont présents chez tous les êtres vivants et ils ont une structure bien conservée car une modification structurale importante peut avoir des conséquences sur les synthèses protéiques (il existe même des portions d'ARNr dont la séquence est identique chez tous les êtres vivants). L'analyse des séquences des ARNr a permis à C.R. Woese de séparer tous les organismes vivants en trois grands groupes appelés domaines (ou empires) dont la séparation remonte à plus de 2 milliards d'années : le domaine des "Bacteria" (ou "Eubacteria"), le domaine des "Archaea" (ou "Archaeobacteria") et le domaine des Eucarya.
Les procaryotes se répartissent au sein des domaines des "Bacteria" et des "Archaea". Les analyses phylogénétiques basées sur les séquences des protéines conservées montrent que les "Archaea" sont plus proches des "Eucarya" que des "Bacteria".
Quelques différences entre les "Bacteria" et les "Archaea" sont données dans le ci-dessous.
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"Bacteria"
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"Archaea"
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Présence d'acide muramique dans la paroi (si la paroi est présente)
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Oui
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Non
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Lipides membranaires
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Acides gras aliphatiques liés au glycérol par des liaisons ester
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Chaînes hydrocarbonées liées au glycérol par des liaisons ether
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Premier acide aminé initiant la synthèse d'une chaîne polypeptidique
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N-formylméthionine
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Méthionine
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Sensibilité aux bêta-lactamines
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Variable
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Non
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Synthèse des protéines inhibée par l'anisomycine
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Non
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Oui
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Synthèse des protéines inhibée par la streptomycine et le chloramphénicol
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Oui
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Non
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Synthèse des protéines inhibée par la toxine diphtérique
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Non
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Oui
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Présence d'introns dans les gènes codant pour les ARNt
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Non
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Oui
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Inhibition de la RNA polymérase DNA dépendante par la rifampicine
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Oui
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Non
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Les bactéries d'intérêt médical et vétérinaire se recrutent au sein du domaine des "Bacteria". Pour des raisons pratiques et didactiques, on peut diviser le domaine des "Bacteria" en trois grands groupes. Les procaryotes à Gram négatif pourvus d'une paroi, les procaryotes à Gram positif pourvus d'une paroi et les procaryotes dépourvus de paroi.
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